这一问题涉及到社会性昆虫的等级分化。我们首先回顾一下社会性昆虫的等级类型，再简单介绍几种可能影响等级分化的因素。

社会性昆虫主要有3个特征：1，很多成虫生活在一起并实行合作育幼 ; 2，存在生殖个体和非生殖个体的分化，后者为前者提供照顾、保护和服务；3，两个或更多世代重叠使子代能帮助双亲喂养同胞弟妹 。但社会性昆虫中存在着一系列中间类型，准社会性昆虫如兰蜂只具有第1个特征， 半社会性昆虫如泥蜂有第1和第2个特征 。全社会性昆虫则包括白蚁、蚂蚁、胡蜂和一些蜜蜂等。

在全部1350种全社会性昆虫中，蚂蚁就占了其中的70%。蚂蚁社会具有明显的等级分化和个体分工，最主要的几个等级是蚁后、雄蚁和工蚁。在大多数蚂蚁中，工蚁又可按其大小区分为几个亚等级。

大头蚁的等级分化

雄蚁是由未受精卵发育成的生殖蚁，在蚁群中除了生殖不做任何事情，婚飞交配后便会死去。

蚁后是生殖腺充分发育并有生殖能力的雌蚁，婚飞受精后掘穴建巢，建巢期间蚁后会从事各种工作，包括喂养幼蚁。第一批工蚁一旦出现，蚁后的活动便只限于产卵了。

工蚁是生殖腺不发育的雌蚁，个体比较小且没有翅。在较高等的蚂蚁中，1个蚁巢中通常只有1只产卵的蚁后，而工蚁等级比较复杂，可包括大小不同的几个亚等级，个体分工也不同，有的专门外出采食，有的留在巢中喂养幼蚁，此外还有专门保卫蚁巢的兵蚁，兵蚁通常是体型最大的工蚁，头和大颚特别发达。

典型的蜂群也类似，由雄蜂、蜂王和工蜂 2 种性别 3 种类型的蜜蜂群体组成，雌性蜜蜂分化出蜂王和工蜂 2 种级型。

通过品级分化使群体的生产力最大化，是社会性昆虫的主要特征之一。根据物种的不同，品级分化的路径大致分为两种模式：A，线性模式；B，分支模式。

人们以前认为社会昆虫多态性的产生不是遗传因素控制，而是环境决定的。比如早期蜜蜂级型分化假说主要有以下几种：食物数量的差异；食物质量( 成分) 的差异；蜂王决定因子；性激素与促性腺激素；社会互动等。

社会性昆虫个体发育命运与关键分化期的环境有很关系，如将意蜂 4 龄末期前的工蜂幼虫从工蜂房移入王台，它会发育为蜂王，在工蜂房中则发育为工蜂。在分化期间，幼虫所获营养状况也影响其发育命运，如果给蜜蜂工蜂幼虫喂以王浆，则会发育出大型卵巢。在白蚁社会中人为添加额外的蚁王导致蚁王之间的同类相食，蚁王之间的冲突是存在的；兵蚁需要工蚁养活自己，拥有兵蚁会消耗一些成本，当有一定数量兵蚁存在时，白蚁群体会减少新分化产生的兵蚁数量。保幼激素，蜕皮激素及生物胺等也对社会昆虫品级分化有着至关重要的作用。

社会互动对品级分化的影响。兵蚁和蚁王的产生、分化受到相同品级个体的抑制，这种抑制作用只发生在兵蚁/蚁王直接与若虫接触的情况下（可能是通过口/肠传递信息素等直接通讯造成的）。社会互动可能影响基因的表达模式，这些基因的表达模式与特定的形态发生有关。

兵蚁存在时，通过控制保幼激素影响兵蚁的分化发育过程。较高滴度的保幼激素诱导较长的下颌骨和发育良好的额叶腺，较低滴度的保幼激素使下颚骨和额叶腺发育不良。兵蚁存在时，工蚁体内的保幼激素滴度可能被抑制到较低水平。

后来的研究发现，社会昆虫的多态性及其行为的差异是由于不同基因表达的结果。随着分子生物学技术的发展，大量研究表明：蚁王/蜂王幼虫和工蚁/工蜂幼虫具有不同基因表达谱和蛋白质组，如Gp-9基因的mRNA水平在火蚁有翅雄性中容易检测到，在有翅雌性中含量较高，在工蚁中达到最大值；蜂王幼虫的保幼激素酸甲基转移酶基因（AmJHAMT）的mRNA和蛋白质表达水平均显著高于工蜂幼虫，尤其表现在 5 龄早期（分化的关键时间点）。

上述16个物种中都发现基因决定的品级分化。标绿的品级分化基本由遗传决定，环境影响小；标黄的环境对工蚁和蚁后分化影响较大。a为F. exsecta蚁后；b为A. mellifera工蜂；c为P. rugosus工蚁；d为R. speratus建巢初期的生殖蚁、工蚁和兵蚁；e为Pogonomyrmex工蚁、蚁后和幼虫；f为W. auro 蚁后和工蚁。

关于社会性昆虫品级分化基因调控存在几种不同的观点：

1，不同品级间具有相同的基因组，所有从卵中孵化出来的幼虫都有发育成任何等级的潜力。假设所有的卵子都含有相似或相同的遗传信息，等级分化的命运及不同形态取决于分化相关基因的表达水平差异，而不是遗传的多型性 。蜂王和工蜂幼虫分化时期，有许多基因表达水平存在差异，雌性蜂幼虫发育为蜂王或工蜂虽然与幼虫时期的环境条件有关，但这一发育的起始不是因为蜂王和工蜂具有不同的基因组，而是建立在一系列决定幼虫命运基因不同表达的水平基础上。

社会性昆虫中品级分化的模型以及通过拓展 IIS/TOR 通路调控表型可塑性的例子（蜜蜂、红色收获蚁、白蚁和角甲虫）。扩展的 IIS通路包括与 EGFR、JH、Vg和TOR通路的相互作用，以调节社会性昆虫中分化相关的生长、繁殖和组织特异性。

2，各品级之间存在基因组的差异，各品级之所以有形态上和社会分工的不同，是因为他们来自不同的父系，即蜂王与同巢和不同巢的雄性交配的结果 。杂交后代是工蜂或工蚁，而世系内部交配的后代是生殖个体。收获蚁中蚁王纯合子位点比想象的还要多，而工蚁则多是杂合位点。切叶蚁中同一群体内不同父系的个体具有不同发育倾向，红色收割蚁中工蚁的caste基因位点是杂合的，而蚁王则是纯合的，根据 Myrt3 基因的基因型可以推测个体的品级。白蚁表现出XY性别决定系统，中性种在某些物种中专门的或偏向于一种性别，如Nasutitermes 属中，只有雄性工蚁分化为兵蚁。

X染色体上两个等位基因模型用于解释黄胸散白蚁（R. speratus）的品级分化。

在不同的社会昆虫类群中，遗传影响品级分化也提出了这样一个问题：祖先的品级分化主要是由环境、心理还是基因决定的，以及它们是如何随着时间进化的。

再后来人们又发现环境的差异能影响基因的表达，表观遗传也可能参与到品级分化。蜜蜂幼虫食物中的 miRNAs 能引发不同的基因表达，王浆主蛋白1（Royalactin，57kDa 蛋白）能通过脂肪体细胞表皮生长因子受体（Egfr）介导的信号通路诱导蜂王的发育。幼虫营养因素能通过DNA甲基化来调控蜜蜂级型分化，空间因素也可以通过DNA甲基化来调控蜜蜂级型发育。工蜂甲基化水平是随着幼虫日龄增加而提高，而蜂王甲基化水平是先上升然后下降，基化主要发生在内含子区。蜂王浆中 10-HDA 影响组蛋白去乙酰化酶活性，组蛋白乙酰化和DNA甲基化共同调节蜜蜂幼虫发育。

蜜蜂级型分化的一般模型

综上所述，并没有确凿的证据证明社会性昆虫的早期发育是“严格受控的”，相反，不同物种之间遗传和环境对品级分化的相对影响方面似乎存在相当大的差异。学术界对于这些问题的有关细节尚无定论，许多基因在幼虫、成虫阶段的蜂王和工蜂之间有不同的表达，但几乎没有人知道基因和遗传影响品级分化的直接机制。不同物种社会类群中品级分化的决定方式也有相当大的差异，我们也不能用某一些物种的研究结论以偏概全，后续研究有必要深入探索这些存在矛盾之处，以求达到一致认识 。

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