感谢某学长留下前半个问题！（doge）

那我就再切一半，讲讲蚁类昆虫社会的产生。

昆虫社会的产生，单从现在的生存情况来看很难说明其成因，或许纵向发展中的食性改变能揭示一些问题。另外，固定化分工是昆虫社会形成以后的显著标志之一，但从某种程度上来说也可以是昆虫社会产生的因素。即为了高效执行某个生存所必须的行为，不约而同地产生了“分工”，同时逐渐由昆虫个体转向昆虫社会。

首先，介绍一下从个体到群体的行动策略。单独行动（Solitary/individual）、领跑行为（Tandem running）、成群募集（Group-recruitment）和大量募集（Mass-recruitment ）是四个主要的策略。其定义分别如下：

Recruitment classifications and definitions, largely based on Jaffé (1984).

策略的多样性本身就可以提出一个问题，即这些策略是如何演变的——某些形式的募集是否倾向于先于其他方法。一种假设是，随着进化，募集沟通的复杂性增加了。在这种情况当中，早期的蚂蚁会像现在的许多猛蚁（Ponerine）一样独自觅食（Beckers等人，1989年；Maschwitz&Schönege，1983年；Villet，1990年）。

这是有化石证据的，我曾经回答过一个问题，讲述的是独居类肉食性蚂蚁：

随后，小规模的沟通机制发展起来，如领跑行为和成群募集。从这些形式的交流中，可能随后发展出具有持久化学痕迹的大量募集（Beckers等人，1989；Hölldobler和Wilson，1990；Traniello，1989）

领跑行为被认为是早期蚂蚁使用的一种原始的的交流方式。“领跑者”释放的短暂的信息素在这种策略运行中对“领跑者”和“追随者”之间的凝聚力起着潜在的重要作用（Basari等人，2014）。因此，一个小的进化步骤便是产生作用更持久的示踪信息素，从而允许在群体规模更大的物种中进行大量募集。Reeves和Moreau于2019年支持蚁群从小规模到大规模的假设，并建议将单独行动作为募集策略的先河。

Haidomyrodes mammuthus是白垩纪第一个蚁后和工蚁被区分出的蚂蚁物种（Perrichot等人，2007）。这为基于二态性分化的原始蚂蚁的真正社会性提供了证据。迄今为止，其他白垩纪属的蚂蚁群体当中都有类似工蚁的存在，但其中的雌性个体（蚁后）仍然未被发现。早期蚂蚁的真社会性的进一步证据基于形态学特征，如胸膜后腺或触角节的结构和相对长度（Grimaldi等人，1997）。Dlussky（1996年）提出Haidomyrmex具有高度专一化的颅颌系统，“这只出现在专门为其后代提供食物的觅食者（工蚁）身上”。

Haidomyrmex

Engel和Grimaldi（2005年）认为，Haidomyrmex的模式标本可能是一种“主要”的工蚁，无法自己进食，这意味着存在具有不同形状下颌的“次要”工蚁。只有最近的Harpegnathos的工蚁和雌蚁（而非雄蚁）的下颌相当相似，其远端一半向上弯曲（但明显少于Haidomyrmex），弯曲处有一个齿（Emery 1911）。

Harpegnathos，箭头所指之处为一个齿

Harpegnathos是食肉动物，工蚁可以自己进食（Hölldobler和Wilson 1990:569-570）。同样值得注意的是，工蚁罕见地是瞎子。Haidomyrmex的代表是有角的工蚁和有翼的雌虫，它们有明显的触角鳞片，两者的下颌与Haidomyrmex模式标本的下颌相当相似。这表明，这些下颌很可能在所有类型当中都具有狩猎功能。人们仍然笃定，早白垩世的Haidomyrmex是一种社会性昆虫。来自法国白垩纪琥珀的原始蚂蚁现在包括一个属（Haidomyrmodes）中的一个有翼雌虫，以及三个不同属（Haidomymodes、Sphemyromodes和Gerontoformica）中的工蚁。此外，在一块琥珀中出现了两个挖掘中的工蚁，这表明它们是在“社会”里觅食。

已知最古老的食蚁蛛也被发现在Archigenay/Les Nouillers的同一块琥珀中（Perrichot 2005）。有趣的是，这些化石具有现代物种的代表性特征——它们是专门以蚂蚁为食的高度专一捕食者（Pekár和Král 2002）。这种特化意味着猎物相当丰盛，并且拥有有效的防御方法。如果这些白垩纪食蚁蛛为人们所假设的严格的食蚁习性是有效的，那么它们的出现可能表明西欧早在晚阿尔比阶就有相对丰富的蚂蚁。

其他真社会性昆虫谱系，如白蚁、黄蜂和蜜蜂，也在白垩纪早期发展起来（Grimaldi和Engel 2005；Poinar和Danforth 2006）。Wilson和Hölldobler（2005）讨论并提出了一个新的昆虫真社会性起源模型，但这一现象显然发生在白垩纪早期不同生态系统的昆虫分支中的一个相对较短的时期，这一事实在很大程度上仍无法解释。

进来也有反对四个策略按进化顺序产生的观点，Burchill和Moreau于2016年的系统发育分析表明，早期的蚂蚁已经具有中等规模的群体，群体最多可容纳数千个个体，这通常与类似现存蚂蚁的大量募集行为有关。也就是说，大量募集很早就开始了。

领跑行为位居第二的古老性也受到了质疑，因为这种行为存在于被认为更晚的物种中，如Temnotrax和Leptothorax（Planque等人，2010）。这表明，至少在某些群体中，领跑行为可能是一种衍生行为。

不过，分工和带来的特化，依旧在昆虫社会的产生过程当中功不可没，即是标志又是因素。

参考Simone Glaser, Christoph Grüter. Ancestral state reconstruction suggests repeated losses of recruitment communication during ant evolution (Hymenoptera: Formicidae) [J].