近日的冷空气给久热不衰的南方各城一种一秒入秋的感觉，压箱底的长袖也终于可以派上用场。然而已经下过一场雪的北方又一次面临着那个史诗级的难题：要不要穿秋裤。

人类以此御寒，动物只有自己的皮毛与脂肪，但是大多数动物都有一个肉嘟嘟或者光秃秃的脚掌。冬季养生里有一句话叫做“防寒先暖脚”，于是人类有厚厚的鞋子与袜子。

鳍状肢（鳍状肢怎么读）

且不说其他的小动物了，在最寒冷的极地，那些动物成天光着脚站在冰雪上，不会感觉冻脚吗？

极地地区的全年平均气温远低于0摄氏度，这对于生活在南北极的鸟类和哺乳动物来说是一个极大的挑战。这些生物大多为恒温动物，它们的体温与生活在其他气候区（热带、温带等）的同类相差不大。极地的寒冷与大风意味着外界热量难以获取以及自身产热更快的流失。

我们都知道极地动物通常有更厚的皮毛和皮下脂肪，可以起到很好的保暖效果。有些生物比如企鹅，也会通过抱团来取暖。

在美国佛罗里达州的奥兰多海洋世界，有一只叫做WonderTwin的阿德利企鹅，因身体原因出现脱毛现象，身上的毛皮缺了好几块，导致它没办法维持体温，像其他企鹅一样抵御寒冷。海洋世界工作人员特意设计了一款毛皮保暖潜水外衣，它才得以和其他企鹅一起在冰雪中玩耍。

穿着保暖潜水外衣的WonderTwin

我们之前提到过，由于秘鲁寒流的影响，位于赤道附近的加拉帕戈斯群岛上也有企鹅，但是南极的企鹅个头明显要大许多。加拉帕戈斯群岛上的企鹅是世界上最小的企鹅之一，平均身高只有50厘米左右，而南极的帝企鹅身高一般在90厘米以上。极地动物的体型往往比热带、温带地区的同类动物体型大。

帝企鹅、麦哲伦企鹅与加拉帕戈斯企鹅的身体大小与生活环境温度的比较

贝格曼曾提出：在相等的环境条件下,一切定温动物身体上每单位表面面积发散的热量相等。在寒冷的环境中，大型动物由于具有更小的表面积与体积之比，所以单位体重散热量更小，也更利于适应低温环境。

所以贝格曼定律也被表述为：“在同种动物（一般指恒温动物）中，生活在较冷气候中的种群其体型比生活在较暖气候中的种群大。”

这在很多动物身上都有体现。比如北极熊要比任何一种熊都大，东北虎比华南虎大，北方雪兔也明显比华南兔大。

中间的白熊为北极熊，比其他种类的熊都要大图源：世界八大熊

另外对比极地动物与生活在热、温带的同类动物，我们也会发现生活在寒冷地区的恒温动物，在同种的个体或近缘的异种之间，它们的耳、吻、首、肢、翼和尾等突出的部分显有缩短的倾向，这就是阿伦定律。

北极狐（左）、赤虎（中）及大耳狐（右）的外耳与吻长短的比较（图源：孙儒泳1987）

同样的，这也是为了减小生物的表面积与体积之比，以最大程度地减少它们散发热量的表面积，从而保留更多的热量。

那么我们可以推断，肢端越突出，被冻伤的风险就会越高。不过当我们的视线转移到鸟类，比如企鹅，甚至一些海鸥，它们的脚既没有羽毛保暖，也没有厚厚的脂肪层，然而脚掌面积又相对较大，并且十分突出，尤其是海鸟的大长腿，说好的防寒先暖脚呢？

且不说会不会冻伤脚，单凭鸟类自身与冰面极大的温度差，身体的保暖工作再好，自身的热量损失也很严重了。在静止状态下，水的导热系数约为空气的25倍，冰的导热系数又要比水大。这意味着在静止条件下，生物通过冰面损失的热量远远大于通过空气损失的热量。

北极燕鸥

对这些鸟类来说，要在如此寒冷的条件下捕食，又要保证在冰上正常的行走，给它们一双肉嘟嘟的布满神经末梢的脚肯定是不行的。我们也可以发现这些鸟类暴露在外的腿十分纤细，这是因为它们腿部的肌肉紧缩在上方毛茸茸的身躯上，通过肌腱来控制肢端的移动，就像通过某种线实现远程操作。

这意味着即使它们的脚部真的很冷，它们仍然可以通过处于正常温度下的肌肉来行使脚部功能。另外，企鹅、海豚、海豹等生物的鳍状肢也是通过这样的方式来完成正常的运动。

跳岩企鹅的鳍状肢，其中红棕色的代表肌肉。肌腱附着在企鹅身体深处的肌肉上，以防止热量流失

企鹅为保暖形成的这种特殊腿部构造给我们一个错觉就是，企鹅是一种可爱的短腿生物。其实企鹅的腿部结构与人类相差无几，都是由股骨、膝盖、胫骨和腓骨四部分组成，只不过它们的“大长腿”藏在了脂肪里而已。

企鹅也有膝盖

如果有机会触摸这些鸟类的话，你会发现它们的脚确实很冷。这不是被冻的缘故，而是自身有意为之。鸟类的脚与冰面的温度差越大，越有利于温度的散失。环境的温度是生物控制不了的，于是为了缩小温度差来减少散热，只能想办法降低脚部的温度。

有一个经典的物理问题能够很好地帮助我们理解由温差引起的热交换：有两杯同样体积的水，一杯100℃，另一杯是25℃。请问是先将两杯水放置一小段时间后，再混合到一起的温度高；还是先混合在一起，在放置一小段时间的温度高呢？假设放置的时间相同，时间不足以使水温降为室温，并且室温为25℃恒定，水蒸发损失忽略不计。

可以想到，若先混合，混合后液体的温度就会变低，与环境温差变小，相比于原来100℃的水，热交换速度变慢，相同时间降温也慢。所以后者水温应该是比前者高的。

在寒冷的环境中，鸟类脚部的血管会收缩，流向脚部的血液减少，从而减少脚部的散热。高中课本里对人类体温调节的描述也是如此。当然这是应对寒冷的普遍方式，但是这些鸟类有其独特的血液循环系统：逆流热交换。

逆流热交换，是指恒温动物在寒冷的环境下，为了减少热能（能量）的散失，血管的排列变得特殊，使得相反方向流动的动脉血与静脉血之间进行热交换。

逆流热循环中发生的热传递

具体地说，通向一只鸟儿脚部的动脉与静脉相互缠绕。温暖的动脉血在到达脚部之前，其热量会向温度较低的静脉血传递，因此几乎没有什么热量会往下送到双脚。当动脉血液失去热量并在到达终点时变得更冷时，它与外部环境之间的温度梯度变得更小，因此热损失减少。

鸟类腿部动脉与静脉间的逆流热循环，导致鸟类的脚部可以维持在一个较低的温度

加州大学的凯瑟琳·劳登曾经与她的同事及学生做过一个模拟实验。她们以管道代替血管，流动的水代替流动的血液，模仿了鸟类腿部的血液循环。为模拟逆流交换系统，她们选取了U形管的两个臂进行物理建模，两臂紧邻时作为逆流交换模型，同时做了不发生逆流交换时的对照实验。

以此构建逆流热循环的模型

她们以恒温的水箱作为鸟类的身体，它提供的一定温度的水代表血液，由U形管的一臂作为排出透析管与鸟类腿部模型连接。鸟类腿部的下端模型浸入冰水中，并连接了一个仿制的蹼。由排出透析管流入腿部的水通过作为返回透析管的另一臂流回水箱，由此完成一个循环。

A.设计的实验装置B显示了通过控制两根管接触的紧密程度，来控制是否发生逆流热交换

她让学生记录了流入“腿部”的水和流出水的温度，并将发生逆流热交换与不发生逆流热交换的两组实验数据进行比较分析后发现，当同一血管形成回路并且两臂紧邻时，逆流交换可能在两臂之间发生，使得热量在弯曲处的损耗降到最小。

除了鸟类，北极熊、北极狐等哺乳动物体内也存在逆流热交换现象，它们的脚也不会被冻伤。血液循环将营养物质运输到脚部的同时也维持了体温。

逆流热交换是非常有效的保温方式，被动脉血加热的静脉血对生物体核心体温（即生物体内部温度，区别于外周体温）的影响更小，比如北极狐直到温度降至-70℃时才开始颤抖。

逆流热交换被认为普遍存在于恒温动物中，但是在一些变温动物中也有存在。

血脉喷张的热血汉子金枪鱼可以通过身体两侧肌肉群的运动产生大量的代谢热，而其身体两侧以及消化器官上的逆流交换系统可以保证热量的充分利用，维持一定的温度。所以相比于其他鱼类，金枪鱼可以到更寒冷的海域中捕食，也使其具备了更矫健的身姿。

不同之处在于，金枪鱼皮肤肌肉处的静脉血温度高于动脉血，故热量从静脉血传递到相邻的动脉血，最后传递到临近的肌肉。

而有一种鱼将逆流交换系统的作用发挥到了极致，然后成功迈入了恒温动物的行列，这种鱼叫做月鱼，从而改写了教科书中“鱼类都是冷血动物”的旧有认知。

月鱼

对于鱼类来说，体内热量直接散失的主要部位为鳃，此处的血液与外界只隔着薄薄的双层细胞。血细胞与外界水体进行气体交换的同时，血液中的热量也会大量地散失在比热容很大的水中。而月鱼便巧妙地在这个散热口安装了一个热回收装置。

在月鱼的鳃中，输入静脉温血的血管紧密缠绕在输出动脉冷血的血管上，得以充分、高效地暖化动脉血，大大缓解了血液过鳃后的热量折扣，为月鱼成就全身温血提供了有力的保障。

月鱼的第四鳃弓与局部放大图。蓝色：静脉温血血管红色：动脉冷血血管

研究人员通过在月鱼的胸部肌肉组织中植入热电偶，发现月鱼在游泳时，全身的温度相对于环境都有所提高，同时这种提高在身体各处是不均匀的。而在月鱼胸肌内部，温度并没有随深度和水温的变化而产生明显的改变，而是基本保持在一个稳定的温度区间内。

拥有全身恒温能力的月鱼显然比只能局部恒温的金枪鱼以及一些鲨鱼有着更广阔的活动空间与竞争优势，这使它们成为了当之无愧的深海捕食者。

动物的御寒与保温能力是生物为谋得更好的生存，适应环境的体现。你看连鱼都为了生活而热血起来了，你还不快点打起精神努力学习工作？

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