第十一届中国古脊椎动物学学术年会论文集．董为主编．北京：海洋出版社．２００８．１－７ ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＥｌｅｖｅｎｔｈＡｎｎｕａｌＭｅｅｔｉｎｇｏｆｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆＶｅｒｔｅｂｒａｔｅＰａｌｅｏｎｔｏｌｏｇｙ 里Ｑ堕鱼塑！！塑！：呈！ｊ！！ｇ！篁坐竺Ｑ！！竺塑！！！：！塑！：！＝！ 马门溪龙化石研究综述｝ 叶勇（自贡恐龙博物馆，四川 自贡６４３０１３） 摘要：被誉为“亚洲第一龙”的马门溪龙是我国所特有的一类大型蜥脚类恐龙。它的发现 和研究已有５０多年的历史，已成为我国地域分布最广、化石最丰富、种类最多的蜥脚类恐 龙。虽然关于马门溪龙的研究已经取得了丰硕的成果，但仍然存在一些亟待解决的问题，如 “广元马门溪龙”、“釜溪马门溪龙”和“云南马门溪龙”三个种的有效性问题；尾椎数问题； 末端尾椎的形态问题等。 关键词：自贡；蜥脚类：马门溪龙 １前言 马门溪龙是一类大型的长颈型蜥脚类恐龙，它广泛分布于我国晚侏罗世地层中， 是中国所特有的一类蜥脚类恐龙。在形态特征上，马门溪龙不仅是所有恐龙中颈椎数 目最多和脖子最长的，而且也是目前世界上发现的个体最大的恐龙之一。同时，在中 国迄今发现的所有蜥脚类恐龙中，马门溪龙是地域分布最广、化石最丰富、种类最多 的。

因此，它在中国乃至世界恐龙的研究中都占有非常重要的地位。 ２发现和研究简史 马门溪龙化石的发现与研究迄今已有５０多年的历史。２０世纪５０年代初期，在四 川省宜宾市郊的马门溪渡口发现了一批蜥脚类化石，经杨锤健先生研究后命名为一新 的蜥脚类恐龙——建设马门溪龙（Ｍａｍｅｎｃｈｉｓａｕｒｕｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｕｓ）Ｉｌｌ。 １９５８年，杨锺健记述了一批采自甘肃永登的标本，将它们归入建设马门溪龙中【２】。 １９７２年，杨锤健、赵喜进记述产于四川省合川县的一具缺失头骨但脊柱相当完整 的骨架，命名了合川马门溪龙（Ｍａｍｅｎｃｈｉｓａｕｒｕｓ ｈｏｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ）【３】。同时对产自甘肃永 登的标本进行了重新鉴定，并将其重新归入合川种，作为副型标本。 １９８７年，中加考察队在新疆奇台的将军庙发现了一批大型蜥脚类恐龙化石，后经 Ｒｕｓｓｅｌｌ和Ｚｈｅｎｇ研究命名为中加马门溪龙（Ｍａｍｅｎｃｈｉｓａｕｒｕｓ ｓｉｎｏｃａｎａｄｏｒｕｍ）【４】。 同年，在四川盆地中部的安岳县龙桥镇发现了大量蜥脚类化石，经何信禄等研究 命名为安岳马门溪龙（Ｍａｍｅｎｃｈｉｓａｕｒｕｓ ａｎｙｕｅｎｓｉｓ）［５１。 ’基金项目；自贡恐龙博物馆科研项目资助． 作者简介：叶勇，男，４ｌ岁，研究员，从事吉脊椎动物学及地层学研究．

１９８８年冬，在四川省自贡市新民乡发现了一具保存相当完整的蜥脚类化石，经皮 孝忠等研究，命名为杨氏马门溪龙（Ｍａｍｅｎｃｈｉｓａｕｒｕｓ ｙｏｕｎｇｉ）１６ｌ。同时，在标本修理 过程中，还发现了我国首例蜥脚类恐龙皮肤印模化石【７】。 ２０世纪８０年代末期至９０年代中期，在四川省井研县的三江地区和自贡市荣县的 度佳镇又发现了大批蜥脚类化石，后经张奕宏等研究后命名为井研马门溪龙 （Ｍａｍｅｎｃｈｉｓａｕｒｕｓｊｉｎｇｙａｎｅｎｓｉｓ）‘８１。 １９９５年底，在四川省自贡市汇东新区又发现一具保存相当完整的大型蜥脚类化 石，经叶勇等研究后归入合川马门溪龙【９】。 １９９７年，李奎在讨论马门溪龙属的分类位置及演化时对发现于四川广元的“广元 峨眉龙”（“Ｏｍｅｉｓａｕｒｕｓ ｇｕａｎｇｙｕａｎｅｎｓｉｓ”）进行了归并，将其归入马门溪龙，命名为一 新种—Ｊ‘广元马门溪龙”（Ｍａｍｅｎｃｈｉｓａｕｒｕｓ ｇｕａｎｙｕａｎｅｎｓｉｓ）［１０１０同时，他提出将发现 于四川自贡的“釜溪自贡龙”（Ｚｉｇｏｎｇｏｓａｕｒｕｓｆｕｘｉｅｎｓｉｓ Ｈｏｕ ｅｔ ａ１．，１９７６）【ｌＩＪ也归入马门溪 龙，保留原有种名，命名一新种——“釜溪马门溪龙”（Ｍｆｕｘｉｅｎｓｉｓ）［１０１。

２００１年，张玉光等对北京自然博物馆收藏的部分产自四川井研的马门溪龙化石进 行了补充记述，将它们归入井研马门溪龙ｌｌ到。 ２００２年，欧阳辉、叶勇对杨氏马门溪龙正型标本进行了详细研究，出版了研究专 著《第一具保存完整头骨的马门溪龙——杨氏马门溪龙》［１３１。 ２００３年，王正新等记述了产自四川省简阳县三星镇的一批蜥脚类化石，归入马门 溪龙属，但列为未定种【１４Ｊ。 ２００４年，方晓思等记述了产自云南省禄丰县川街镇的一批蜥脚类化石，命名为“云 南马门溪龙”（Ｍａｍｅｎｃｈｉｓａｕｒｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）１１５１。 ２００６年，中科院古脊椎所在新疆昌吉奇台（原中加马门溪龙标本发现地附近）发 掘出一具巨型蜥脚类恐龙，经初步鉴定应归入马门溪龙。从发现的部分颈椎长度推测， 这具马门溪龙长度可达３５ ｍ以上，成为了中国乃至亚洲目前发现的个体最大的恐龙。 ３地理分布 马门溪龙化石自２０世纪５０年代初期在四川宜宾首次发现以来，先后在甘肃永登、 四川合川、广元、新疆奇台、四川安岳、自贡、井研、简阳和云南禄丰等地大量发现 （图Ｉ），其中尤以四川盆地发现的化石点最多、化石最丰富、种类最多。其地理分布 横跨了我国的西南、西北地区，纬度分布范围从北纬２５—４４０Ｎ左右，因此成为中国地 域分布最广的蜥脚类恐龙。 ４现有各种 自１９５４年杨锺健建立马门溪龙属以来，迄今已命名了９个种（表１），其中至少 有６个有效种。这也是中国已知的蜥脚类中种类最多的。 ２

＼．。。７．‘ ．１ Ｉ：．． ・ ．， ●●● ’．・／Ｉ一， 图１ 马门溪龙化石地理分布 Ｆｉｇ．１ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｍｅｎｃｈｉｓａｕｒｕｓ ▲马门溪龙化石点 ５存在的问题 ５．１已命名各种的有效性问题 如表ｌ所示，现已命名的马门溪龙多达９种。其中，建设种是属型种，合川种、 中加种、杨氏种、安岳种和井研种的标本保存相对比较好，特征也比较明显，因此这 ３

六个种通常是被广泛认可的。 三个种则由于标本保存不好， 而“广元马门溪龙”、“釜溪马门溪龙”和“云南马门溪龙” 鉴定特征不明显而存在争议和疑问。 表１ 马门溪龙属现有各种 Ｔａｂｌｅ １Ｌｉｓｔ ｏｆ ｋｎｏｗｎ Ｍａｍｅｎｃｈｉｓａｕｒｕｓ 属种名称 研究者 命名时问 产地和层位 标本情况 建设马门溪龙 杨锺健 １９５４ 四川宜宾 一具不完整骨架 肛ｃｏｎＭｒｕｃｔｔ＂ 上沙溪庙组 合川马门溪龙 杨锺健、赵喜进 １９７２ 四川合川太和镇 一具脊柱近于完整的骨架。缺头 Ｍｈｏｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ 上沙溪庙组 骨、肩带和前肢 杨锺健、赵喜进 １９７２ 甘肃永登海石湾 三具以上不完整骨架 亨堂组 叶勇、欧阳辉、 ２００１ 四川自贡汇东 一具近于完整的骨架。头骨破碎， 付乾明 上沙溪庙组 肩带和前肢保存好 中加马门溪龙 Ｒｕｓｓｅｌｌ。Ｚｈｅｎｇ １９９３ 新疆奇台将军庙 关联的颈椎系列和破碎头骨，其 肛ｓｉｎｏｃａｎｏｄｏｒｕｎ 石树沟组 中一块下颌骨完整 杨氏马门溪龙 皮孝忠、欧阳辉、 １９９６ 四川白贡新民乡 一具近于完整的骨架，头骨完整， 她ｙｏｕｎｇｉ 叶勇 上沙溪庙组 与骨架关联保存 安岳马门溪龙 何信禄、杨绥华、 １９９６ 四川安岳龙桥镇 一具较完整的骨架和４具不完整 朋：ａｎｙｕｅｒｔｓｉｓ 蔡开基等 遂宁组、蓬莱镇组 的骨架，头骨未保存 井研马门溪龙 张奕宏、李奎、 １９９７ 四川井研县、荣县 ３件采自不同地点的标本，包括 胍ｆｉｎｙａｎｅ船ｉｓ 曾清华 上沙溪庙组 一不完整头骨 “广元马门溪龙” 李奎 １９９７ 四川广元河西 多个个体材料，其中包括幼年个 “Ｍ．ｇｕａｎｇｙｕａｎｅｎｓ妇” 上沙溪庙组 体，标本关联较差 －‘‘广元蛾眉龙” “０．ｇ∞ｎ静ｍ靴船ｉｓ” “釜溪马门溪龙” 李奎 １９９７ 四川自贡伍家坝 多具不完整个体，包括数个破碎 “Ｍ，矗ｍｅ船秽 上沙溪庙组 头骨。

上百枚牙齿和大量失去关 ＝“釜溪自贡龙” 联的头后骨骼 ‘‘Ｚ ｆｕｘｉｅｎｓ妇＂ “云南马门溪龙” 方晓思、赵喜进、 ２００４ 云南禄丰川街镇 部分较破碎的材料，包括不完整 “Ｍ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓ／ｓ” 卢立伍等 安宁组 的坐骨、耻骨和部分肢骨化石 “广元马门溪龙”标本发现于广元市郊外，１９８１年经张素萍初步研究定名为“广元 峨眉龙”（＂Ｏｍｅｉｓａｕｒｕｓ ｇｕａｎｇｙｕａｎｅｎｓｉｓ”），但此成果一直未公开发表。后来，李奎提出 应将其归入马门溪龙，作为马门溪龙属的一个新种——“广元马门溪龙” （Ｍａｍｅｎｃｈｉｓａｕｒｕｓ ｇｕａｎｙｕａｎｅｎｓｉｓ）【１例。由于广元标本有一个区别于峨眉龙的重要特征 ——前凹型的前部尾椎，因此归于马门溪龙属应是无疑的。但从广元标本的总体特征 看，特别是颈肋前突分叉、后部颈椎神经棘出现分叉雏形等，与杨氏种较为相近，因 ４

此欧阳辉等认为广元标本是否可以作为新种，尚依赖于对标本的重新鉴定与对比【ｌ ３１。 “釜溪马门溪龙”标本产于自贡伍家坝，材料非常丰富，有多个个体的不完整骨架。 １９７６年，侯连海等对部分化石作了初步研究，定名为“釜溪自贡龙”。１９８３年，董枝明 等在《四川盆地侏罗纪恐龙化石》中重新研究和鉴定了这批化石，将绝大部分材料归 并到荣县峨眉龙（Ｏｍｅｉｓａｕｒｕｓ ｊｕｎｇｓｉｅｎｓｉｓ）【ｌ ６Ｊ中。１９８８年，何信禄等对自贡龙的这一 归并处理提出了不同的意见，认为应暂时保留自贡龙属，作为介于峨眉龙和马门溪龙 之间的过渡属种对待【ｌ¨。１９９７年，李奎首次提出了将这批化石归于马门溪龙属，保留 原有种名，并命名一新种—Ｊ‘釜溪马门溪龙”。２００２年，欧阳辉等【ｌ ３】赞同将自贡龙属 并入马门溪龙属中，但同时认为难以归入现有的已知种中，建立新种又缺乏明确的特 征，建议暂作为马门溪龙属未定种处理。２００５年，彭光照等在系统总结自贡地区的恐 龙化石时认为造成以上争议的主要原因是其原型标本并非完整的单独保存的个体材 料，可能有不同种类或个体材料混杂的现象，而要解决这一问题既需要对原产于自贡 伍家坝的标本进行重新、全面的研究，同时还要寄希望于发现更完整的新材料，因此 提出目前可暂时保留自贡龙属，待今后有新的发现再予以归并Ｉｌ引。

“云南马门溪龙”标本发现于云南禄丰川街，保存较差，仅有部分破碎的腰带和肢 骨化石。方晓思等【ｌ ５】对标本作了简要的记述，同时与安岳马门溪龙和“广元马门溪龙” 作了简要对比，但文中没有明确提出命名新种的理由，也没有归纳新种的特征。由于 云南禄丰标本仅有部分腰带和肢骨，而且很破碎，特征很不明显，特别是由于没有脊 椎化石保存，马门溪龙属的两个关键性特征（后部颈椎和前部背椎神经棘分叉、前部 尾椎典型前凹型）不清楚，无法与马门溪龙属已有各种进行详细对比，因此将这批标 本命名为马门溪龙属一新种似乎没有足够的科学依据。 ５．２尾椎数问题 虽然马门溪龙化石发现很多，但却没有完整的尾椎系列保存，因此关于马门溪龙 准确的尾椎数目还没有定论。在已发现的标本中，两具合川马门溪龙标本的尾椎是相 对保存得最好的。其中，合川种正型标本关联保存有前３５个尾椎，但之后的尾椎全 部缺失，杨锺健等【３】认为其后可能有１ ｍ左右的软骨棒，而对尾椎的数目未予以深入 讨论。自贡汇东标本的尾部脊椎共保存了４５个，前２６个尾椎是连续并关联着的，后 部尾椎的保存亦好，只是在中后部有部分缺失，因此可以确认其尾椎数应在４５个以 上。

根据其后部尾椎的大小和特征的变化情况，欧阳辉等【ｌ驯推测其尾椎数目可能在５０ 个左右，最多可能达５５个。 从目前发现的马门溪龙后部尾椎的形态特征和变化趋势来看，它与北美的梁龙 （Ｄｉｐｌｏｄｏｃｕｓ）１１９１和阿普吐龙（Ａｐａｔｏｓａｕｒｕｓ）【２０】等梁龙类明显不同，不具有梁龙类那样 细长的鞭状尾，因此不可能拥有梁龙类那样多的尾椎数（最多超过８０节）。另外，从 中国现已发现的大型蜥脚类恐龙化石来看，还没有发现超过５０个尾椎的。所以，将 马门溪龙的尾椎数确定在５０～５５个之间应当是比较可信的。 ５．３末端尾椎的形态问题 如上所述，由于化石的不完整性，不仅关于马门溪龙尾椎的数目不能确定，而且 对其末端尾椎形态的形态认识也还有争议。１９７２年，杨锺健等在记述合川马门溪龙时， ５

认为合川标本所保存的最末一节尾椎（第３５尾椎）不属于末端尾椎，之后可能有一 段一米左右长的软骨棒，但不存在梁龙式的鞭状尾（由众多棒状骨质尾椎组成）。１９９５ 年在自贡汇东发现的合川马门溪龙新标本中保存了接近末端的尾椎，其形态颇为独 特：尾椎相互愈合，椎体形态与后部尾椎相似，但神经弓向两侧膨突，左右宽度增加， 神经孔变大，神经棘的高度显著增加，侧视呈“冠状”，故叶勇掣卅把它作为一种新的 末端尾椎类型，称作“冠状尾”，与“鞭状尾”、“锤状尾”相并列，区别于正常的尾椎形 态。而欧阳辉等【ｌ引认为该标本的几个愈合尾椎末端仍有后关节突存在，因此它们还不 算真正意义上的末端尾椎。另从形态和变化趋势来看，它们与蜀龙（Ｓｈｕｎｏｓａｕｒｕｓ）［２１１ 临近尾锤前的几节尾椎较为相似，因此推测马门溪龙可能与蜀龙和峨眉龙一样在尾部 末端长有“尾锤”。总之，对马门溪龙末端尾椎形态的准确认识依然有待于新的更完整 的化石的发现。 致谢文中图片由凌曼协助处理，谨此致谢。 参考文献 杨锺健．四川宜宾的一种新蜥脚类．古生物学报。１９５４。２“）：３５５—３６９ Ｙｏｕｎｇ ＣＣ．Ｏｎ ａ∞ｗ Ｓａｕｒｏｐｏｄａｗｉｎｌ ｎｏｔｅｓ ｏｎ ｏｔｈｅｒ ｆｒａｇｍｅｎｔａｒｙ卅陋ｌｅｓ ｆｒｏｍ Ｓｚｅｃｈｕａｎ．Ｂｕｌｌ Ｇｅｏｌ Ｓｏｃ西ｉｎａ．１９３９。

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