200多万年前，第一批走出非洲的直立人来到中国大地，演化出元谋人、蓝田人、北京人等代表。大约30万年前，丹尼索瓦人来到东亚，在生存竞争中淘汰掉了包括北京人在内的原始直立人。然而到了大约5万年前，更为先进的智人终于来到亚洲，用更短的时间迅速淘汰了丹尼索瓦人。不同的是，丹尼索瓦人在这个过程中与智人进行了通婚，将自己的血脉（DNA）留在了现代人的身体里。

近日，一件尘封近30年的丹尼索瓦人化石，将青藏高原人类活动史推进到16万年前，并揭示了现代人类“高海拔适应性”基因突变的来源。

作者 / 刘森

5月2日，国际顶级期刊《自然》杂志发文称，中国科学院院士、中国科学院青藏高原研究所研究员陈发虎，兰州大学副教授张东菊，德国马普学会进化人类学研究所教授Jean-Jacques Hublin和丹麦哥本哈根大学博士Frido Welker等带领团队，通过古蛋白分析揭示了发现于甘肃省夏河县境内的人类下颌骨化石为丹尼索瓦人，并根据发现地点命名为夏河人。该发现同时证明，早在16万年前古人类就已到达青藏高原，并适应了3000多米高海拔缺氧环境，将青藏高原人类活动历史推进了12万年。

《自然》杂志报道我国新发现的丹尼索瓦人——夏河人

16万年前的夏河人下颌骨化石（供图：兰州大学 张冬菊）

修行喇嘛的偶然发现

这块重要的化石发现过程颇有些神秘。论文作者兰州大学张东菊副教授介绍说，该化石并不是由正式考古发掘出土，而是在上世纪80年代，当地的一位喇嘛在洞穴中修行时候偶然发现，并把它献给了活佛。随后活佛意识到这是一块古人类化石，便将其转交到了论文的作者之一、兰州大学的董光荣教授手中。然而，由于董教授工作的侧重点不在于此，这块化石一放就是近30年。

化石发现地点——白石崖溶洞，是当地著名的佛教洞穴和旅游景点（来自网络）

2008年，科学家在西伯利亚南部阿尔泰山丹尼索瓦洞(Denisova Cave)的古遗址中发现了一小节指骨化石，2010年研究论文正式发表，神秘的古人类——丹尼索瓦人横空出世。并且科学家通过DNA对比认为丹尼索瓦人、尼安德特人和智人来自于同一祖先，也就是说他们和我们的直系祖先智人是姊妹类群。科学家认为在80万年前这个古老人群与现代人类演化上分道扬镳，并曾遍布亚洲，但是，相关研究因为缺少化石证据而一度停滞。不过很多科学家相信，丹尼索瓦人的线索在中国，因为其DNA在许多中国人群里很常见。

丹尼索瓦人复原像（来自网络）

受到这一研究理论的影响，2010年陈发虎院士带领兰州大学环境考古团队对这块尘封近30年化石展开了研究。

但是由于该化石并非正式考古出土，考证这块化石的由来变得极为重要。对于这块化石的最早发现地，当年那位僧人转交时仅对洞穴作出一些大致描述。研究团队从2010年开始根据仅有的线索，在整个夏河地区展开调查，考察区域超过6000平方公里。直到2016年，研究团队才基本确定论文中提到的白石崖溶洞是这块化石的出土地。

陈发虎院士带领研究团队进行野外调查（来自网络）

2018年，张东菊副教授带队对溶洞进行小面积正式考古发掘，发现较厚的文化层堆积，出土丰富的石制品和动物骨骼遗存，显示古人类曾在该遗址较长时间生活。“虽然发掘材料还在整理研究中，但是无疑，这个遗址保存了大量旧石器时代的考古遗存。目前并不能确定已经发现的考古遗存中到底哪一层是和我们研究的化石同时期或者共存的，但是我们确实有了线索，并掌握了材料和证据。”张东菊强调。

古蛋白揭示化石“身份之谜”

寻找化石出土地的同时，关于化石古DNA分析及化石形态研究也同期进行。这块古人类化石仅保存了下颌骨右侧，包括第一和第二臼齿两颗完整牙齿。研究团队对其颌骨表面、骨壁厚度、齿弓形状、牙齿大小、牙齿排列、牙齿萌发和牙齿磨损等体质性状进行了全面分析，确定其为中更新世古老型智人的一种。

夏河人下颌骨化石照片及三维重建的模型照片，灰色为虚拟重建的镜像部分（论文截图）

但遗憾的是，该化石并未保存古DNA信息。张东菊副教授解释说：“DNA损伤修复机制会随着生物死亡而崩解。在生物死亡过程中，细胞会逐渐发生自溶，随着大量蛋白酶、DNA酶等的释放，DNA很快会被降解。在高温和潮湿的条件下，DNA也容易发生水解、断裂。此外，许多微生物也会污染吞噬DNA。即使在理想的寒冷环境下，能留存下来的古DNA也不会超过100万年。”

为进一步确定化石种属，研究团队将目光转向了古蛋白分析。“蛋白质比DNA‘幸存’的时间长，它们的化学和分子组成意味着其更稳定，分解速度没有那么快，尽管蛋白质最终也会分解。构成蛋白质的氨基酸化学结构最终由生物体DNA中特异的编码序列所决定，因此，可以比较不同物种中相同蛋白的氨基酸组成，来认识物种之间亲缘关系的远近。”文章作者之一丹麦哥本哈根大学博士Welker介绍说。

在得知下颌骨没有保存DNA后，团队对化石进行了古蛋白分析。结果显示，该化石在遗传学上与阿尔泰山地区丹尼索瓦洞发现的丹尼索瓦人亲缘关系最近，可以确定为青藏高原的丹尼索瓦人，称为夏河丹尼索瓦人，简称夏河人。

另外，关于化石的年龄，虽然无法找到具体的出土层位，但是幸运的是其外包裹着厚层碳酸钙。研究团队邀请台湾大学沈川洲教授对包裹体进行了铀系测年（根据铀系核素的放射性比值来测定沉积物的地质年代），结果显示该化石形成的时间至少在距今16万年前。

自此这块化石的“身世”终于揭晓。

“高海拔适应性”基因突变找到来源

夏河人的发现为现代藏族和夏尔巴人等高原人群的高海拔环境适应基因找到了可能的本地来源。

2014年发表在《自然》上的一项研究发现，现今的夏尔巴人、藏族人和邻近人类种群都携带了有助于他们在高纬度生存的源自丹尼索瓦人的遗传变异基因：EPAS1。但是，一直令人不解的是丹尼索瓦人为何产生了这种适应性，因为此前发现的有关丹尼索瓦人的化石证据一直局限于海拔只有700米的丹尼索瓦洞。夏河人这半块下颌骨化石发现地所处海拔高达3280米，如此高海拔的生存环境解释了为什么丹尼索瓦人具有有助于适应高海拔、低氧环境的遗传变异。这一发现还表明，丹尼索瓦人适应高海拔、低氧环境的时间远远早于4万年前来到此地的智人。

现代夏尔巴人利用耐寒耐缺氧的身体特性成为“珠峰挑夫”（来自网络）

同时本次发现从考古学上验证了过去只发现于阿尔泰山地区丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人曾在东亚广泛分布的推测。

在夏河人下颌骨发现之前，全世界发现的丹尼索瓦人化石只有一些牙齿和肢体的残片，且全部出土于丹尼索瓦洞，除了高覆盖度的全基因组数据外，只有极其有限的体质形态信息。夏河人下颌骨的发现首次为丹尼索瓦人研究提供了丰富的体质形态学信息，使重建丹尼索瓦人体质形象及与东亚丰富的但缺乏古DNA信息的中晚更新世人类化石进行体质形态对比成为了可能。

此前发现的丹尼索瓦洞内发现的丹尼索瓦人化石（来自网络）

丹尼索瓦人是我们的祖先吗？

自2010年面世以来，丹尼索瓦人这个已经灭绝的神秘人种正在改写人类演化史。

值得一提的是，夏河人并不是第一种在中国发现的丹尼索瓦人。2017年，中科院地球环境所敖红课题组发现，70年代在我国山西地区出土的距今20多万年的许家窑人化石和西伯利亚的丹尼索瓦人具有相似的牙齿特征，因此推断许家窑人可能是生活在中更新世欧亚大陆中部和东部的早期丹尼索瓦人。

20多万年前许家窑人头骨及复原图（来自网络）

另一项基因层面的研究显示，我们的智人祖先曾同丹尼索瓦人进行过通婚并且有了后代。科学家们通过一项新技术搜集了来自欧洲、亚洲、美洲和大洋洲的5600名现代人类基因组中的古代DNA碎片，并进行对比，发现一些东亚人和澳洲土著人携带丹尼索瓦人的DNA。由此得出结论，丹尼索瓦人至少在这两个地方同现代人类的祖先发生过通婚。

据此推测，大约在200多万年前，第一批走出非洲的直立人来到了中国大地，他们在这片土地上生活了一百多万年的时间，演化出元谋人、蓝田人、北京人等代表。而在大约30万年前，丹尼索瓦人来到了东亚，在生存竞争中他们淘汰掉了原本生活在这里的包括北京人在内的原始直立人，成为了这片大地的主人。然而到了大约5万年前，比丹尼索瓦人更为先进的智人终于来到了亚洲，用更短的时间迅速淘汰了丹尼索瓦人。不同的是，丹尼索瓦人在这个过程中与智人进行了通婚，将自己的血脉（DNA）留在了现代人的身体里。

作者 | 刘森 辽宁古生物博物馆展览部主任

审稿 | 梁飞 沈阳师范大学古生物学院副教授