1 蛋白酶类的命名与分类
(1)酶的分类 主要根据催化反应的类型将酶分成6大类:
①氧化还原酶类(oxidoreductases)指催化底物进行氧化还原反应的酶类。例如,乳酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶、过氧化氢酶等。
②转移酶类(transferases) 指催化底物之间进行某些基团的转移或交换的酶类。如转甲基酶、转氨酸、己糖激酶、磷酸化酶等。
③水解酶类(hydrolases)指催化底物发生水解反应的酶类。例如、淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、磷酸酶等。
④裂解酶类(lyases)指催化一个底物分解为两个化合物,催化C-C、C-O、C-N的裂解或消去某一小的原子团形成双键,或加入某原子团而消去双键的反应。例如,半乳糖醛酸裂解酶、天冬氨酸酶等。
⑤异构酶类(isomerases)指催化各种同分异构体之间相互转化的酶类。例如,磷酸丙糖异构酶、消旋酶等。
⑥连接酶类(ligases)指催化两分子底物合成为一分子化合物,同时还必须偶联有ATP的磷酸键断裂的酶类。例如,谷氨酰胺合成酶、氨基酸-tRNA连接酶等。
(2)酶的命名
①习惯命名法
多年来普遍使用的酶的习惯名称是根据以下三种原则来命名的:一是根据酶作用的性质,例如水解酶、氧化酶、转移酶等;二是根据作用的底物并兼顾作用的性质,例如淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶等;三是结合以上两种情况并根据酶的来源而命名,例如胃蛋白酶、胰蛋白酶等。
习惯命名法一般采用底物加反应类型而命名,如蛋白水解酶、乳酸脱氢酶、磷酸己糖异构酶等。对水解酶类,只要底物名称即可,如蔗糖酶、胆碱酯酶、蛋白酶等。有时在底物名称前冠以酶的来源,如血清谷氨酸-丙酮酸转氨酶、唾液淀粉酶等。 习惯命名法简单,应用历史长,但缺乏系统性,有时出现一酶数名或一名数酶的现象。
②系统命名法
鉴于新酶的不断发现和过去文献中对酶命名的混乱,国际酶学委员会规定了一套系统的命名法,使一种酶只有一种名称。系统命名法以4个阿拉伯数字来代表一种酶。例如α-淀粉酶(习惯命名)的系统命名为α - l,4 - 葡萄糖-4葡萄糖水解酶,标示为:EC 3.2.1.1。EC代表国际酶学委员会,其中的第一个数字分别代表酶的大类,以1,2,3,4,5,6来分别代表,1为氧化还原酶类,3为水解酶类,其余类推。(见酶的分类)。第二个数字为酶的亚类,酶的每一大类下有若干个亚类:如在氧化还原酶中的亚类按供电子体的基团分类,如以CH-OH为电子供体标为1,醛基为电子供体标为2,余类推;转移酶中以转移的基团为亚类;水解酶中以水解键连接的形式为亚类;裂解酶中以裂解键的形式为亚类;亚类一般较多,达数十个。标示中的第三个数字是属酶的次亚类,是在亚类的基础上再细分的类型,该次亚类中,氧化还原酶按电子受体基团分类,如都以CH-OH为电子供体的反应,可以有不同的电子受体,如以NAD+或NADP+为受体标为1,余类推;转移酶的次亚类也按接受基团分类,如以-OH接受转移基团,该次亚类标为1。总之,酶的系统名称中前三个数字表示酶作用的方式。第四个数字则表示对相同作用的酶的流水编号。
又如对催化下列反应酶的命名。
ATP+D—葡萄糖→ADP+D—葡萄糖-6-磷酸
该酶的正式系统命名是:ATP:葡萄糖磷酸转移酶,表示该酶催化从ATP中转移一个磷酸到葡萄糖分子上的反应。它系统命名是:E.C.2.7.1.1,第1个数字“2”代表酶的分类名称(转移酶类),第2个数字“7”代表亚类(转移磷酸基),第3个数字“1”代表次亚类(以羟基作为受体的磷酸转移酶类),第4个数字“1”代表该酶在次亚类中的排号(D-葡萄糖作为磷酸基的受体)。
2 核酶的分类
自1982年以来,被发现的核酸类酶(R-酶)越来越多,对它的研究也越来越深入和广泛。但是由于历史不长,对于其分类和命名还没有统一的原则和规定。但根据酶催化反应的类型,区分为分子内催化R-酶和分子间催化R-酶,根据作用方式将R-酶分为3类:剪切酶、剪接酶和多功能酶。现将R-酶的初步分类简介如下:
(1)分子内催化R-酶 分子内催化的R-酶是指催化本身RNA分子进行反应的一类核酸类酶。这类酶是最早发现的R-酶。该大类酶均为RNA前体。由于这类酶是催化本身RNA分子反应,所以冠以“自我”(self)字样。
根据酶所催化的反应类型,可以将该大类酶分为自我剪切和自我剪接两个亚类。
①自我剪切酶(self-cleavage ribozyme) 自我剪切酶是指催化本身RNA进行剪切反应的R-酶。具有自我剪切功能的R-酶是RNA的前体。它可以在一定条件下催化本身RNA进行剪切反应,使RNA前体生成成熟的RNA分子和另一个RNA片段。
②自我剪接酶(self-splicing ribozyme) 自我剪接酶是在一定条件下催化本身RNA分子同时进行剪切和连接反应的R-酶。
自我剪接酶都是RNA前体。它可以同时催化RNA前体本身的剪切和连接两种类型的反应。根据其结构特点和催化特性的不同,该亚类可分为两个小类,即含Ⅰ型间隔序列(intervening sequence, IVS)的R-酶和含Ⅱ型 IVS的R-酶。
(2)分子间催化R-酶 分子间催化R-酶是催化其他分子进行反应的核酸类酶。根据所作用的底物分子的不同,可以分为若干亚类。
①作用于其他RNA分子的R-酶 该亚类的酶可催化其他RNA分子进行反应。根据反应的类型不同,可以分为若干小类,如RNA剪切酶、多功能R-酶等。
②多功能R-酶 多功能R-酶是指能够催化其他RNA分子进行多种反应的核酸类酶。 例如,1986年,切克等人发现四膜虫26 S RNA前体通过自我剪接作用,切下的间隔序列(IVS)经过自身环化作用,最后得到一个在其5′-末端失去19个核苷酸的线状RNA分子,称为L-19 IVS。它是一种多功能R-酶,能够催化其他RNA分子进行多种类型的反应:
③作用于DNA的R-酶 该亚类的酶是催化DNA分子进行反应的R-酶。1990年,发现核酸类酶除了以RNA为底物外,有些R-酶还可以DNA为底物,在一定条件下催化DNA分子进行剪切反应。据目前所知的资料,该亚类R-酶只有DNA剪切酶一个小类。
④作用于多糖的R-酶 该亚类的酶是能够催化多糖分子进行反应的核酸类酶。兔肌1,4-A-D-葡聚糖分支酶 [EC 2. 4.1.18]是一种催化直链葡聚糖转化为支链葡聚糖的糖链转移酶,分子中含有蛋白质和RNA。其RNA组分由31个核苷酸组成,单独具有分支酶的催化功能,即该RNA可以催化糖链的剪切和连接反应,属于多糖剪接酶。
⑤作用于氨基酸酯的R-酶 1992年,发现了以催化氨基酸酯为底物的核酸类酶。该酶同时具有氨基酸酯的剪切作用、氨酰基-tRNA的连接作用和多肽的剪接作用等功能。
由于蛋白类酶和核酸类酶的组成和结构不同,命名和分类原则有所区别。为了便于区分两大类别的酶,有时催化的反应相同,在蛋白类酶和核酸类酶中的命名却有所不同。例如,催化大分子水解生成较小分子的酶,在核酸类酶中的称为剪切酶,在蛋白类酶中则称为水解酶;在核酸类酶中的剪接酶,与蛋白类酶中的转移酶亦催化相似的反应等。
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