韧性具有多个层面的含义：作为与可持续性相关的隐喻，作为动态模型的属性，以及作为可在 SES 实地研究中评估的可测量量。

Gunderson 和 Holling将“韧性”定义为系统承受干扰并维持其功能和控制的能力。在他们看来，韧性是通过系统可以容忍并仍然存在的干扰程度来衡量的。他们将此定义与 Pimm提出的定义进行对比，对后者而言，适当的衡量标准是系统抵抗干扰的能力以及系统在干扰后恢复平衡的速度。韧性的这两个定义之间的区别有助于鼓励自然可变系统的管理者思考此类系统的持久性，并帮助他们摆脱传统的专注于以无法实现的稳定性目标为目标的管理。

大多数探索与韧性相关的想法的研究都使用韧性作为隐喻或理论结构。但也存在一些针对于特定系统模型而定义的韧性。这些定义是特定于系统的，可以在现场测量或在模型中计算它们。尽管韧性的隐喻概念有能力激发对社会生态系统的有用分析，但可以从实地研究中获得更多见解，这需要一个针对SES的，可操作的、可衡量的韧性概念。韧性的操作定义应与该术语的隐喻或理论用法一致。从而使得管理者能够通过测量和调控韧性作为数学变量的变化，实现韧性隐喻中的可持续生态系统管理。

因此，当我们了解了SES的韧性，我们便可以通过最优控制来管理收获，以研究不同管理方法的后果。还可以寻找扩大首选稳定状态的吸引力范围，即提升韧性的方法。

简单的渔业模型

我们将通过案例研究来探讨这个问题。在威斯康星州北部高地湖区，休闲开发正在改变湖岸生态系统。河岸森林被草坪取代；钓鱼等活动的增加；鱼类的生长速度降低；可能的外来物种；住房的开发。因此，开发活动给近岸栖息地和渔业带来了一系列变化，可能导致鱼类多样性和产量的损失。该系统的一个简单模型专注于捕获的鱼类种群，为可能表现出交替状态的系统中的学习和决策提供了启发。

选择模型的标准是（1）简单性，模型应包含足够的复杂性来解决交替状态、学习和决策，但不能过于复杂；（2）包含受管理的生态系统服务；(3) 具有针对于服务的社会生态框架。

在模型中，生态系统服务是捕获的鱼类种群。生态系统环境包括食物网，以及幼体生长和生存所需的栖息地，例如海洋系统中的珊瑚礁或淡水中倒下的树木。

鱼类种群模型可描述为简单的迭代函数：

其中A t是t年的成年种群，C t是t年的收获量，种群动态G t和过程噪声N t 由下式给出：

参数为：最小种群增长率k、繁殖力f、密度相关死亡率m、过程方差s方，以及因种间捕食而导致的死亡率，由c、h和q控制。W t 是栖息地的能力。假设栖息地的变化比鱼类种群的变化慢，因此计算给定栖息地能供给的稳态鱼类种群是有意义的。这些并不是真正的稳定状态，因为随着栖息地的变化，它们会随着时间的推移而缓慢变化。

对于某些参数值，可以存在A的阈值，低于该阈值，总体会崩溃至零，高于该阈值，总体会达到稳定点。通过将模型的确定性部分（忽略N）重新排列为平衡状态，可以看出这一点：

等式的左侧是自然（非收获）死亡率，右边是按未收获人口比例调整后的总出生率。平衡点是方程各边的交点。如下图所示（参数值：k = 0.1, f = 0.01, m = 0.01, c = 10, h = 10, q = 4, C = 2），对于导致两个交叉点的参数集，较低的平衡是不稳定阈值，较高的平衡是稳定的。阈值水平与W成反比。

这种现象是非常常见的，其繁殖力曲线表现为在种群密度增加范围内有规律地下降，又被称为Allee曲线（下图f）。圆顶形的死亡率曲线和单调下降的繁殖力曲线之间的相互作用可以产生平衡条件（下图d）。两个稳定的平衡是可能的，但在这两个平衡之间有一个暂时性的平衡，被称为逃逸阈值（ES）。在Allee曲线中，出生率与圆顶形死亡率曲线的相互作用可以增加另一个瞬态平衡，即灭绝阈值（EX）。有了这个附加值，密度就会降低，如果种群数量低于它，它们将不可避免地走向灭绝。这种Allee 型的繁殖力曲线已经针对许多昆虫进行了实验证明，这种繁殖力的下降是由于资源减少，种群内部竞争加剧、对交配的干扰和不育的增加造成的。

因此，左侧稳态是种群崩溃和持续存在之间的阈值。两种稳定状态之间的距离是韧性，即人口可以承受并仍然存在的干扰量级。韧性与栖息地的质量直接相关。

对于这里使用的相对简单的生态系统模型，韧性的计算很简单：

A为种群人口。当临界点 Acrit 消失时为 1。R E 随着A *和 Acrit 越来越接近而减少。当不存在正稳定均衡时，我们将R E设为0。

我们可以为该定义增加社会系统特征参数，这些特征可能促进或破坏渔业资源的管理。社会系统韧性的一个特殊方面是违反捕鱼法规的潜在诱惑。与违规诱惑较小的社会监管系统相比，违规诱惑较大的社会监管系统可能更脆弱，或者可能需要更强大的内部规范或更积极的执法。因此，如果违反法规的好处更大，那么在一定程度上，社会韧性应该更小。这个维度的社会韧性的指数计算如下。一般而言，不受管制的捕鱼时间 τ* 将大于管制的捕鱼时间 τ**：

在此表达式中，U是钓鱼的效用，计算公式如下。上面公式中的分子是最优监管政策τ**下均衡鱼群A (τ**)可获得的效用，分母是不受监管的钓鱼偏好τ*驱动鱼类种群的非监管政策下可获得的效用到A (τ*)。

其中 q 是可捕捞率，A 是鱼类种群规模，a 是柯布-道格拉斯生产函数的指数，S 是捕捞的价值。

以上模包含了钓鱼活动的相关决策、简化的湖泊生态系统模型。我们还将韧性与政策分析方法中的效用联系起来。在单湖情况下，很容易掌握影响鱼类种群稳定性和韧性的因素，栖息地的改变与钓鱼活动相互作用，以确定鱼类种群的恢复能力，并最终决定鱼类种群对渔业的长期效用。

我们还可以进行更广泛的情景分析。考虑到随机性的挑战、必须根据数据估计的可能未知的参数以及可能知之甚少的W的缓慢变化。管理问题是在不超过崩溃阈值的情况下维持最佳收获水平。

使用最优控制标准计算的收获策略有两个行为域（下图）。在阈值的右侧，最优控制寻求一个正的种群水平，以在无限时间内提供最大的预期产量。在阈值左侧，最佳策略是“使用它们或失去它们”。因为无论如何种群数量都会崩溃，所以剩下的个体会被尽快捕获。

为方便理解，下图展示了类似模型中效用随时间变化的过程，其中y轴上的3是逃逸阈值，由3出发，效用会随时间向两个吸引点发展。而0.5则是灭绝阈值，小于0.5时会不可避免地下降到0。

更现实的分析考虑多个具有不同目标和信念的决策者，每个决策者在做出选择时都了解生态系统和社会系统。我们将上述生物资源模型嵌入休闲湖泊社区模型中，考虑包括居民钓鱼者、游客和科学管理机构等更多的参与者，形成一个可由一个或多个玩家玩的游戏。游戏目标是维持鱼类种群和依赖它的休闲经济。下图显示了可能的四个周期。

适应性管理的作用

生态系统管理面临的一个主要挑战是人类所依赖的生态系统服务，它们的效益生产的波动和变化。这背后隐藏着更大的挑战：即使观察似乎显示出类似于平衡或规则振荡的稳定模式，当前的动态也可能不是渐近（长期）状态。许多系统可能会在一段时间中表现出明显稳定的动态，但最终却会转变为新的稳定状态。这实际上可能是一种长时间的瞬态。在没有外源因素（例如潜在的环境变化）影响的情况下，长瞬态中可能会发生某些状态转变。

长瞬态在物种和系统演变中很常见，人们很早就认识到长远眼光对于理解生态过程的重要性。慢变量（例如土壤发育、侵蚀）和快变量（例如植物与食草动物相互作用）在系统中相互作用，使得系统在临界点附近可以会经历长时间。在系统发生转变前，很难确定系统是否处于长瞬态中。即使在没有人为干预或外源驱动因素变化的情况下，长瞬态也可能发生，从而引起系统发生转变，并且对一个系统中瞬态行为的观察可能看起来与另一个系统中的真正的长期行为相同。因此，围绕确定环境驱动因素的关键阈值而开发的预测机制转变或临界点的方法将不适用于长时间的瞬态，从而降低我们对生态系统的管理能力。

湖泊渔业系统中，有两个主要的管理目标：有韧性的鱼类种群，以及人类社会得到的生态系统服务。“快速”动态是捕获的（目标）鱼类、掠食性鱼类和幼鱼之间的营养相互作用。幼鱼的生存受到湖泊栖息地的控制。而湖泊栖息地变化中树木生长和衰老则是“缓慢”变量，可能需要数十年的时间。在补充量较低的情况下，系统远离不稳定平衡的运动可能会导致目标鱼类种群的依赖动态和崩溃。栖息地的变化可以增加或减少盆地的稳定状态，即韧性的范围。

收获规则可以是固定的（具有恒定的收获率），也可以是自适应的（根据目标鱼类种群状况的信息调整收获率）。由于栖息地、鱼类种群、收获和住宅开发之间的反馈，以及系统中缓慢（粗木本碎片补充）和快速（收获和营养动态）变量的组合，在固定条件下，崩溃和重建之间可能会出现较长的过渡期。固定的管理策略（下图a、c）会导致在没有收获目标鱼的情况下，系统失去了人类的参与。在这些长时间的瞬态过程中，模型预测人类的参与和鱼类都会从系统中消失。了解慢变量的影响可以为适应性管理方法提供信息。在适应性管理规则下，根据鱼类种群评估调整收获率，同时考虑系统中的慢变量和快变量，即主要和次要系统组成部分，系统可以保持在理想状态，避免崩溃后的长期短暂恢复阶段并满足社会和生态目标（下图b，d）。注意不同的x轴刻度，固定管理策略的时间尺度较长，表明系统的周期较长。

自适应管理框架

一般来说，管理层应该了解观察到的行为系统是否可能是一个长时间瞬态的问题。在规划阶段，管理者应考虑与错误指定系统动态相关的潜在风险，并根据目标对管理策略进行归类。这便需要应用情景模拟的方法。管理行动或干预措施由此而制定的。监测应设计为长期计划，以捕获主要生态系统组成部分以及重要的次生生态系统组成部分的多个生命周期，这些组成部分的相互作用对主要组成部分有很大影响。最后，从系统对管理行动的响应中学习应包括评估潜在的瞬态行为，以及分析生态系统的次要组成部分，以完善对系统动态的洞察。

情景是一种在无法进行预测时将未来考虑纳入当前决策的方法。其目的是拓宽视野，提出新的问题，揭示突变的可能性，并对传统思维提出挑战。情景是对可能的未来的叙述。情景不是预测，而是一个值得考虑的可能的未来。情景不是单独考虑的，而是三到四个情景的集合，它们共同代表一系列有用的模糊和未知结果。情景之间的差异包括未来的一系列模棱两可、无法控制的方面。这些情景提供了一个框架，用于寻找无论事件结果如何都能产生可接受结果的稳健决策。情景可能不会导致唯一的最优决策。相反，它们可以根据不同的模型、多种原因和模糊、无法控制的未来方面来比较可能的行动。

了解导致瞬态行为的潜在机制可以导致自适应管理框架的一些微妙增强，以更好地解释瞬态。将生态系统理解为动态的、瞬态的、适应性的系统，会立即改变人们对管理策略及其影响的期望。尽管管理生态系统的韧性方法越来越为人所知，而且对管理行动的非平稳响应的期望支撑着适应性管理方法，但在没有变化的环境条件或管理干预的情况下，长期瞬变的可能性对生态系统管理提出了特殊的挑战。

总结

生态系统是不断变化的，生态系统中的许多其他事物也在不同的空间尺度上不断变化。随着生态结构和社会期望的转变，适用于当前生态系统制度的韧性指标可能变得毫无用处。因此，在人类行为规模上进行持续的生态研究对于韧性至关重要。一个有韧性的监测计划意味着，需要将其部分资金投资于一组似乎可能与可预见的未来相关的指标，并将剩余资金投资于探索系统功能，从而产生可能在SES新配置下变得重要的新指标。

研究人员应该清楚地说明正在衡量韧性的哪个方面以及正在考虑哪些类型的驱动因素。同时，一个时期或特定规模的韧性可以以牺牲后期或另一规模的韧性为代价来实现。了解这些跨尺度和时间段的转移是一个研究重点。此外，可以通过回答“什么对什么的韧性？”这个问题来避免混淆——也就是说，在什么时间段和什么规模上。在比较良性的、变化较少的环境中，系统吸收偶然极端事件的能力要小得多，系统往往比较稳定。这些情况显示出稳定性和较低的韧性。韧性和适应力之间的平衡是这些系统在经历了随机波动后的进化历史的产物。一个主要的战略是使效率或特定的回报最大化，但一个主要的战略是通过保持灵活性来实现持久性。商业渔业系统提供了一个生动的例子，说明生态系统对人类破坏的敏感性。它们代表了气候缓冲、相当均匀和自足的系统，具有相对较低的变异性，因此具有高稳定性和低韧性。

应对意外的最好方法是韧性——这是一个广泛的吸引力盆地，可以将生态系统吸引向社会偏好的状态，以及在生态系统服务以意想不到的方式发生变化时改变和适应的社会灵活性。

参考论文：

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